生態系統恢復力研究進展的文獻綜述
在多變的環境狀況下，生態系統恢復力(簡稱恢復力)對維持理想的生態系統狀態極為重要，是維持必要的生態系統服務所必需的，保持和提高生態系統恢復力是區域可持續發展的基礎[1]。受氣候變化和人類活動等影響，全球生態系統發生了巨大變化，自然生態系統面積不斷縮減、生物多樣性急劇減少、生態系統生產力顯著下降[2]等導致了區域乃至全球生態系統恢復力的不斷下降，成為制約生態系統可持續發展能力因素之一;人們逐漸意識到傳統的科學方法不再生效，甚至問題更加嚴重[3]。如何維持生態系統的穩定狀態，最大限度地降低不確定性因素所造成的影響和損失，已引起學術界及社會各界的高度重視;盡管科技進步能夠在一定程度上改善生態系統服務功能，但不能替代遵循生態系統恢復力變化規律，有序開發并調控人類活動對生態系統的擾動所帶來的功效[4]。生態系統恢復力理論為解決這些問題提供了思路[5]，同時，也提供緩解生態系統狀態轉化的措施，是制定管理措施時要考慮的重要因素[6]。例如，Fischer等提出，為了高效地實施生態系統保護政策，人類應整合“恢復力管理”和“保護優化”兩個思路，探索生態系統的適應性管理方法[7]。Chapin等建議將生態系統管理擴展到基于恢復力的生態系統管理和評價方法上[8]。
此外，基于恢復力的管理常被看作應對氣候變化對生態系統負面影響的重要途徑[9];比如，英國的未來森林倡議(FFEI)的核心主題就是根據氣候變化而調整森林管理框架以維持或提供生態系統恢復力[6]。恢復力的概念提供了理解生態系統如何響應局地或區域干擾和大尺度氣候變化擾動的理論框架，已被應用于引導受人類活動影響而退化的生態系統的恢復;維持和提高生態系統恢復力的管理日益被看做一種實現生態、社會和經濟可持續目標的方式[6]。
恢復力在政策和管理等中的價值已廣為接受和認可，但其研究仍停留在概念研究層面上，鮮有學者提供可操作的量化方法[2];經過30多年的爭論，生態學家對如何量化恢復力甚至如何定義這一概念仍未達成共識。生態系統恢復力的概念起源于生態學領域，之后不同領域的研究者根據應用需要對其做出不同解釋，甚至出現對恢復力這一概念的濫用，使恢復力逐漸變成一個空洞時髦術語[10]。雖然生態學家已經認識到理解生態系統恢復力的機制和生態過程對生態系統管理的重要性[6,11-14]，但對恢復力的結構化理解的研究遠未企及[15]。
另外，恢復力診斷提出了將社會系統與自然系統耦合作為一個復雜的、不斷適應的整體系統來理解的思路[16-17]，只有通過對恢復力定量評估，才能遴選出恢復力變化的主要驅動因子，開展生態系統恢復力變化驅動機理研究從而為生態系統管理提供科學依據，而如何界定以及量化生態系統恢復力已成為相關研究領域的重要步驟和切入點[18]。本文回顧了恢復力概念的發展，對其屬性和內涵進行了總結，并論述了恢復力研究的理論基礎和目前的量化方法;在此基礎上，本文對目前研究中已經發現的恢復力影響因素進行了總結，最后對恢復力研究的可能研究方向進行了展望。
1 恢復力概念及分類
恢復力(Resilience)源自拉丁文Resilio，即跳回的動作，20世紀70年代后引申為承受壓力的系統恢復和回到初始狀態的能力。Holling首次把“恢復力”的概念引入到生態學領域，以幫助理解可觀測的生態系統中的非線性動態[19]。在其經典著作中Holling將恢復力定義為系統吸收狀態變量、驅動變量和參數的變化并繼續存在的能力[19];在這一定義中，恢復力是系統的屬性，而系統繼續存在或滅絕是結果。到80年代，Pimm提出不同的觀點，將恢復力定義為系統在遭受擾動后恢復到原有穩定態的速度[20]。之后生態學界圍繞生態系統恢復力展開了激烈討論，提出大量不同的觀點和多個與生態恢復力相關的概念，如生態系統的穩定性、持續性、抵抗力和適應力等[21]。目前，恢復力這一概念已被廣泛應用于多學科中，其概念和內涵得到了不斷地豐富和完善。但生態學家經過了30多年的爭論依然沒有對如何定義恢復力達成共識[22-24]。在生態學文獻中能夠找到很多不同的恢復力定義，例如，恢復力是指一個系統經歷干擾并依然保持其原有狀態的功能和控制能力[25];恢復力是系統吸收周期性干擾(如颶風或洪水)的能力[26]。對恢復力的不同解釋容易導致對這一概念的混淆，所以界定清晰和可測定的恢復力定義已成當務之急。
雖然不同學者提出的恢復力概念不同，但多數基于適應性理論，基于生態系統受到干擾后將恢復到原來穩定狀態的假設[27]。一個有恢復活力的生態系統能夠承受沖擊，能夠自我重建。目前，國際上比較認同的生態系統恢復力概念為：恢復力是生態系統受到擾動后恢復到穩定狀態的能力，包括維持其重要特征，如生物組成、結構、生態系統功能和過程速率的能力[1,19]。根據對穩定狀態的不同界定，目前恢復力的定義可歸納為工程恢復力(engineering resilience)和生態恢復力(ecological resilience)兩種觀點[19,28-34]。
工程恢復力基于單一穩定狀態假設，假設系統僅有一個“最優”的平衡穩態，當系統出現其他非穩定狀態時，就應采取措施使系統恢復到平衡穩定狀態。工程恢復力強調效率、恒定，強調預見性和功能有效性的維護，是把安全保障的工程性要求作為研究對象所有特性的核心。工程恢復力借鑒了演繹模式的數理思維及工程學原理[20]，其研究對象一般是簡化、抽象的生態系統或傳統的工程系統，如野外樣方或小圍場內的生物試驗[33]。工程恢復力有兩種界定方式，一種是指生態系統恢復到與受干擾之前基本一致狀態的能力[20,28]，這一定義與Webster, Lep和Pimm的定義基本吻合[19]。另外，也有研究者把工程恢復力定義為一個系統經歷擾動之后恢復到平衡或穩定狀態所需要的時間[23,29]。這一觀點較為傳統，是目前恢復力研究的主流觀點。
生態恢復力基于存在多個穩定狀態的假設，生態恢復力關注的不是恢復到單一穩定狀態的時間或能力，而是諸多穩定狀態間的轉換。生態恢復力參考了歸納法的思想，注重系統的持久性及其功能的延續性，關注系統狀態變量發生相互關系轉化的臨界點，其定義是指一個系統在達到狀態轉換閾值之前吸收或抵抗干擾的能力[28]，即系統在保持自身結構不變的前提下，通過調整系統的行為控制參數及程序，能夠吸納或抵抗的擾動量[19,30]。這一觀
點與Grimm等以及Carpenter等人的定義的抵抗力或恢復力的概念相近[31,32]。之后研究者開始嘗試描述多種生態系統的多重穩定狀態及其轉換，越來越多的文獻記錄了一系列生態系統的穩定狀態之間的轉換，以系統穩定域的邊界特性為主要研究內容的生態恢復力開始得到更廣泛的關注。
此外，工程恢復力和生態恢復力的差異源于其看待系統穩定性的視角不同[10]，兩類觀點都有一定程度的合理性與適用領域;生態恢復力基于多種穩定狀態，工程恢復力注重某個單一穩態，所以兩者是相關聯的;過去40多年的研究已經解決了生態系統是否存在多種穩定狀態，以及如果存在多種穩定狀態什么因素影響不同穩定狀態之間的轉化的問題[28,35]，但如何將適用于單一穩定狀態的工程恢復力和強調多種穩定狀態的生態恢復力結合起來，進一步加強對恢復力的整體認識與科學量測仍依然有待深入。
2 恢復力屬性與特征
20世紀70年代以來，相關領域學者在探討生態系統恢復力概念的同時，也有部分學者開始關注恢復力的屬性和特征。Klein等以沿海大城市中與氣候相關的氣象災害為例探索了沿海大城市針對自然災害的恢復力特征，將海岸帶的復雜系統恢復力分為自然恢復力、生態恢復力和社會經濟恢復力3個部分[36]。Brand等研究了自然資本與生態系統恢復力的關系，建議在估計具體生態系統面臨的威脅程度時補充其他指標[23]。Carpenter等認為評價生態系統恢復力時必須具體說明系統配置和感興趣的干擾[32];而Drever等指出弄清楚這一問題的重要性：“Resilience of what and resilience to what?”，其中“of what”就是生態系統的特定特征，而“to what”則是指環境變化和人為引起的干擾[37]。Berkes等以Gunderson和Holling關于恢復力的定義為基礎，提出了恢復力研究的4個層面[38]：①適應與變化和不確定性共存;②為更新培育多樣性;③整合不同類別的知識;④為自組織創造機會。而其他很多生態學家對恢復力的內涵理解為以下3方面[6,39]：①系統在原穩定域內能承受的擾動量，即系統在維持自身功能和結構不變的前提下，能抵御的外部干擾總量;②系統在受到干擾后的自組織的能力(與系統無組織或受外界驅動的組織能力相對);③系統學習與適應能力，適應能力是恢復力的重要組成部分，反映系統承受干擾時的學習與調節能力[40]。類似地，“恢復力聯盟”分別從3個方面理解恢復力：系統保持同樣狀態前提下能吸收的擾動總量;系統自組織的能力;系統能夠建立并增加適應外界干擾的能力[32]。另外，在生態文獻中，恢復力常與“生態系統適應能力”互換使用[41]，Campbell等[6]對兩者進行了區別，認為恢復力是生態系統屬性，而適應能力是個體、種群和物種的特征，是某一物種通過基因或表現型的響應而適應環境條件的某一范圍[42]。
3 恢復力的理論基礎
恢復力是生態系統從各種環境脅迫和干擾中恢復的絕對能力的一個功能，但恢復力是有限度的，不是所有的生態系統受到干擾之后都能恢復到原有的狀態。從物質系統演化的角度來看，在嚴格意義上生態系統狀態轉化是不可逆的，恢復力很強的生態系統在受到外界干擾后也會發生改變，無法完全恢復到受干擾前的狀態[39]。在受到干擾后，生態系統具有自組織的能力，通過自組織恢復到原來的狀態或進入其他狀態。受到干擾的生態系統在很多情況下可能表現出工程恢復力或動態穩定[43]，但是如果外來干擾超過某一閾值，任何生態系統的相對穩定狀態都會遭到破壞而進入另一不同的狀態;另外，生態系統原有狀態下恢復力的喪失導致生態系統狀態的轉化，常轉入不理想和不可逆的狀態。生態系統轉入其他狀態后其恢復力可能增強也可能減弱，但往往不能提供其原有水平的生態系統產品和服務，所以生態系統恢復力并不一定是越高越好[1,39];而研究恢復力的目標就是希望使生態系統朝著對人類有利的方向運行[39]，所以在研究中必須注意恢復力估計是基于綜合的恢復力分析之上，包括對具體的干擾域的識別和對需要的生態系統服務的社會選擇[23]，即恢復力應該是生態系統在某一狀態下的恢復力。
3.1“杯球”模型
生態系統狀態變化的“杯球”模型經常被用于描述恢復力概念和強調不同類型恢復力區別[28]。該模型描述生態系統怎樣轉入不同的狀態或“引力域”，其中“杯”代表生態系統“引力域”，“球”代表生態系統狀態，“球”在“杯”中的一系列可能位置分別代表生態系統結構的變異性程度(比如森林生態系統林分年齡結構變化，森林斑塊大小)，單向箭頭表示外界對系統的擾動(圖1)。較小的干擾會讓“球”被迫離開“杯”底移動到“杯”內某一位置，但最終“球”會回到杯底。根據“杯球”模型理論，工程恢復力可以認為是“杯”的形狀特征，即杯子邊緣的坡度。工程恢復力被定義為“球”回到“杯”底的速度，也被稱為生態系統彈性或恢復時間，其測量指標是系統再次回復到平衡穩態(“杯”底)所需的時間[44]。生態恢復力假設存在多個引力域，在引力域形狀發生變化的情況下，或外來干擾導致系統變化超過某一閾值的情況下，系統將發生引力域改變，從而進入新的生態系統狀態;比如，重復出現的火災、干旱等外來干擾會引起森林生態系統轉變為草原生態系統[45]。生態恢復力被定義為引力域的寬度，即系統在進入另一個引力域的臨界狀態前所能承受的擾動總量。這兩種恢復力概念，假設恢復力是體系的靜態屬性，即一旦定義，杯子的形狀在時間上是固定不變的。但近期也有研究表明引力域是動態和多變的[28]。
3.2 適應性循環模型
生態系統動態適應性循環模型是另一個描述生態系統恢復力的概念模型[27]。以Holling為首的“恢復力聯盟”主張運用適應性循環理論解釋和分析社會生態領域的恢復力[19,46]。適應性循環理論認為生態系統按照如下4個特征階段演替：崩潰或釋放階段(Ω)、更新與重組階段(α)、快速生長及開發階段(r)、保護階段(K)(圖2)。崩潰或釋放階段(Ω)是系統快速崩潰的動態時期，受巨大且不可預料的干擾的影響，某些重要的生態系統屬性如組成、結構、功能在這一階段發生改
變甚至喪失，并且資源變得較易獲得。資源的突然出現幫助系統進入了重組階段(α)，也為大量新生事物的出現創造了條件，這些新的種群和物種的出現是高度不確定的，如果它們能侵入并適應干擾之后的環境，就能最終定居下來并成為重組系統的組成部分。釋放階段和重組階段的持續時間較短，但是系統的重大變化往往發生于這兩個階段，之后其組成、結構等趨于相對穩定，進入另一引力域的新軌道，從而轉入生長階段(r)，進入另一輪適應性循環。經過長時間的資源累積和轉變，系統由生長階段進入保護階段(K)，生態系統沿著相對緩慢和可預測的路徑演替[6]，該階段出現新生事物的概率急劇下降，但是系統變得更為復雜和穩定。在整個適應性循環中恢復力變化始終貫穿其中，恢復力隨著各階段的替換表現出不同的水平[27,39]。新的適應性循環代表了生態系統恢復力的喪失和生態系統向另一引力域的移動，即生態系統狀態的轉化。初始狀態的細微差別可能導致生態系統發展方向的巨大差異，導致多種從快速生長及開發階段(r)到保護階段(K)的演替路徑[47]，導致生態系統發展的不同步進而產生一系列的生態系統結構的時空差異性。而結構上的多樣性對恢復力亦有重要影響，影響到生態系統應對后期干擾的恢復或重組能力[6,8]。
圖1 “杯球”模型
Fig.1 “Cup and ball”model
圖2 適應性循環
Fig.2 Adaptive cycle
目前這兩種模型已被廣泛應用于恢復力的解釋，但兩者仍然存在一些不足。根據“杯球”模型，可以看出生態恢復力實際上就是生態系統發生狀態轉化的閾值條件，而生態系統狀態轉化存在很多閾值條件，對其逐一研究顯然是不可能的。適應性循環理論在一定程度上闡明了恢復力的形成機制，但借助這一理論對恢復力進行定量測量依然非常困難。在這一模型中生態系統狀態由一系列穩定域的界限分開，與“杯球”模型中的生態恢復力類似，但確定這些穩定域邊界閾值是非常困難的;此外，根據適應性循環理論，測量恢復力需要測定系統目前狀態與閾值(或界限)的距離，前者相對容易一些，而后者目前還幾乎不可能完成。
4 恢復力的測量
由于生態系統的多穩態機制，任何外部干擾都可能導致系統狀態發生突變而進入管理者不希望的狀態，只有通過定量評估才能提取出恢復力的主要影響因子從而為生態系統管理提供依據[49]，所以目前急需對恢復力進行定量研究。國內外的生態學家、經濟學家和災害學家都在嘗試將恢復力進行量化研究，目前國內外學者已經使用的生態系統恢復力研究方法主要包括閾值方法，替代指標法和實驗方法。其中，閾值方法在相關文獻中應用最為廣泛，一般是用系統面臨壓力時維持結構和功能的能力來測量恢復力[32,50]。閾值方法一般要求助于計算機模型的幫助，如CENTURY模型和GAP模型[51]，通過這些模型可以估算出生態系統某些關鍵指標從脅迫狀態恢復到穩定狀態的時間，即恢復時間(Tr)，以及生態系統能夠承受的最大脅迫(MS)，即生態系統從一種狀態到另一狀態的臨界值，恢復力可表示為MS，Tr或MS/Tr[52]。其中，工程恢復力測量指標是系統遠離穩定狀態的距離或恢復的速率[53]，按照工程恢復力的定義，生態系統的恢復力越大，其在干擾之后恢復到穩定狀態的時間越短，所以工程恢復力可用1/Tr測量[54]。生態恢復力則是用生態系統在發生狀態轉化之前能吸收的最大干擾的強度MS測量[28]。Bennett等對這種早期的閾值途徑進行了進一步發展，把時間以及生態閾值是動態或固定的這一考量引入了閾值量測[13]。
閾值方法必須滿足2個假設條件，即生態系統必須表現出替代性穩定狀態和能識別關鍵的控制變量，但這兩個假設本身都有缺陷。①假設是生態系統能在被生態閾值分開的不同穩定狀態之間非線性地轉化，這對多數類型生態系統是成立的[40,46]，但并不是所有生態系統都如此[55]，閾值方法僅適用于被不利環境控制的生態系統，不考慮系統內部或外部的競爭導致的生態系統變化;②假設可以通過分析少數關鍵變量來理解生態系統動態。并根據關鍵變量在時間和空間上的周轉速率，劃分為快變量和慢變量[17]。但這一方法因為依賴模型中的變量和參數的假設而受限制[56]，這里的一個重要而矛盾的假設就是慢變量被認為控制著整個系統，決定著系統在穩定域中的位置[46]，慢變量值被認為是與恢復力最相關的因子[57]。另外，該方法忽略了有機體的個體變異性[31]。
由于生態系統恢復力受諸多因素的影響，需要測定生態系統每個穩定狀態的閾值，對其進行直接測量是比較困難的，但可以間接推斷[32]。推斷方法之一是在系統中找出與恢復力相關并且可以測定的屬性，從中選取恢復力的替代因子作為替代物(surrogate)[17,23]。恢復力替代物的甄選涉及恢復力機理的概念[23]，例如生態冗余、響應多樣性或生態存儲[58]。選取替代物應首先建立模型，然后參照模型和具體系統屬性逐一篩選。Bennett等[13]展示了一種利用簡單系統模型在案例研究中識別恢復力替代物的方法，通過發展系統模型，建立了識別恢復力替代物的4個步驟：問題界定、反饋過程辨識、系統模型設計、恢復力替代物識別;該研究為恢復力的定量測度提供了經驗。此外，高江波等在明確生態系統恢復力基本定義及其影響因子性質的基礎上，選擇物種多樣性、群落覆蓋度以及群落生物量對青藏鐵路穿越區生態系統恢復力進行定量評估[5]。
實驗方法主要通過人為控制生態系統的外界干擾條件，分析生態系統的恢復過程從而研究恢復力。例如，Whiford等在新墨西哥西南半干旱草原地區進行了野外實驗以驗證受脅迫的生態系統的恢復力較低這一假說。他們在一口深井附近，通過控制放牧和牲畜踐踏等干擾，設計了不同壓力梯度，分析了幾次干旱情景下，草原恢復狀況與距井距離之間呈正相關關系，距井遠的草原受干擾小，恢復速度快[59]。Slocum等在一個鹽沼中嘗試利用實驗性干擾來評估恢復力[60]。他們通過控制已知脅迫的沉淀物沉積的梯度，施加不同強度的干擾，發現植被的恢復力與沉淀物沉積呈強正相關影響。在毀滅性干擾之后，沒有沉積物沉淀的樣地的植被不能恢復過來;而在有中等或大量沉積物沉淀的樣地，其植被得到迅速恢復;在非毀滅性干擾之后，所有樣地的植被都能夠恢復原狀，其植被恢復速率和沉積物沉淀程度之間亦呈相關關系。他們的研究表明生態系統恢復能
力可以作為描述生態系統狀態的生物指標，幫助進一步加深對生態系統結構和功能的理解。
綜上所述，目前的不同恢復力測量方法均存在著諸多限制。閾值方法受限于其前提假設以及對計算機模型的依賴，適用范圍有限，使該方法沒有得到進一步發展。替代指標法提出時間不長，目前還處于探索階段，其可行性和替代指標甄選的合理性都依然有待探討，但這一方法確實為定量測量恢復力提供了新思路。實驗方法受實際條件限制很難推廣，而且生態系統組成與過程復雜多樣，其可重復性不高。
5 恢復力影響因素
20世紀末以來，大量學者探究了生態系統恢復力的影響因素，并積累了較多的區域案例。但整體而言，目前對生態系統恢復力影響因素的理解依然有限，缺少一致的觀點和表征生態系統恢復力的指標體系[61]，而已有文獻中的恢復力指標沒得到充分利用[32]。目前文獻中已有的生態恢復力的影響因素及其影響恢復力的機制可歸納如下。
5.1 生物多樣性
恢復力是基因多樣性、物種多樣性、群落或生態系統多樣性在不同尺度賦予生態系統自然屬性，而生物多樣性則是生態系統存在和發展基礎[28]。生態系統停留在穩定范圍之內的能力與使系統轉入另一狀態的緩慢變化有關。Folke等研究表明生物多樣性是導致這些緩慢變化的變量之一，主要通過具有主導優勢的生物起作用[40]。目前的共識是生物多樣性能夠擴散風險并使生態系統在受到干擾后重組成為可能，在生態系統恢復穩定狀態的過程中起到至關重要的作用[62]。但生物多樣性在生態系統恢復過程中的作用方向依然存在大量的持續爭議[6]。隨著生物多樣性的增加，一些研究表明恢復力增長呈正相關關系[63]，其他研究表明隨著生物多樣性的提高，恢復力的增長逐漸趨緩，其增長曲線逐漸逼近某條漸進線[64]，而也有研究表明隨著生物多樣性的增加，恢復力并沒有增長[65]。
盡管如此，目前多數學者已經認可了生物多樣性對生態系統恢復力的影響，并認為生物多樣性通過生物的功能冗余和響應多樣性來影響生態系統的恢復能力[66,67]。但生物的功能冗余或響應多樣性不能獨立地影響生態系統恢復力，進行恢復力評價時必須分析兩者的綜合影響。
生態系統內部存在多種物種組合，具有類似功能(比如授粉，生產或分解)的物種的組合即為一個功能群，功能群能夠為生態系統提供一定水平的冗余，亦即生物的功能冗余[68-69]。生態系統對干擾的反應依賴于干擾的特征以及生態系統本身的功能冗余，多組分的復雜生態系統中，不同組分對于同一類干擾的反應是不同的，同一組分對于不同干擾的反應也是不同的[20]。生態系統在面臨環境變化時保持恢復力的能力與物種內個體應對挑戰的能力和同一功能群內其他物種在變化的條件下增加其功能的可能性有關。功能群的存在對生態系統功能和恢復力至關重要，這些物種的喪失對生態系統恢復力有明顯的消極影響[67]。生態系統內存在多種形式的功能冗余[68]，功能冗余的作用有以下3個特點：①在面臨物種喪失時，功能冗余通過維持生產力的方式提供恢復力;②功能冗余能賦予系統對疾病和害蟲影響的恢復力或抵抗力[70];③功能冗余能賦予系統對物種喪失，疾病和害蟲反應的恢復力，但這并不能彌補其他生態系統服務和產品損失。在沒有功能冗余存在的情況下，功能群物種喪失對生態系統的消極影響能達到使生態系統崩潰的程度[71]。
功能群的多樣性有助于維持生態系統結構和功能的恢復力[72]，但是僅靠功能性冗余無法保證生態系統恢復力。并不是所有物種的作用都是同樣重要的，其響應具有多樣性。Walker構建了一個驅動者和路過者模型，將物種的功能群分成驅動者(drivers)和路過者(passengers)[72];驅動者是控制生態系統發展變化的關鍵物種，去除驅動者會導致生態系統發生變動;路過者生活在該生態系統中但不會顯著地改變該生態系統，去除路過者對生態系統的整體影響很小。在發生內生性的或外生性變化的情況下，物種的功能會發生轉變，路過者可能成為驅動者，生態系統恢復力依賴于驅動者的多樣性和作為潛在驅動者的路過者的數量。這些功能群的成員對環境變化有不同的響應，并通過基因、種群和物種表達的響應多樣性促進生態系統恢復力。生態系統對干擾的反應形式的多樣性是產生生態系統恢復力分析過程中復雜性的根源[20,73]。
5.2 生態存儲
生物多樣性意味著可持續的生態系統包含著多種功能群，每個功能群都有許多可替代的同功能物種，功能組內物種、物種間及其與環境之間的動態作用、受到干擾后可能進行重組的結構組合被稱為系統的“生態存儲”(ecological memory)[28]。生態存儲是生態恢復力的關鍵成分，其存在意味著生態系統的歷史遺產將影響其現在和未來狀態[6];生態系統應對環境變化的恢復力是由其生物和生態資源決定的[1]，不論是自然生態系統還是人工生態系統，保持生態存儲是至關重要的。生態存儲可分為內部存儲和外部存儲兩部分，隨著干擾強度和生態系統結構的不同，兩者的相對重要性也不同[74]，但生態系統進行重組既需要出現在目標區內的內部存儲也需要出現在干擾區外的外部存儲[28]。
內部存儲由可以作為更新中心并允許各物種定居的各種生物學結構(如過火跡地和枯立木)組成，其中的一個重要組成部分就是“生態遺產”，即在干擾事件中幸存的有機體和有機結構[75];外部存儲為受干擾斑塊提供物種來源和支持，包括先鋒物種在內的有機體能夠從很遠的距離傳播到受干擾地區并定居下來[75]。生態系統在受到干擾之后，多數都有有機體幸存，雖然并不是所有的幸存者都能夠持續存在，但很多確實繼續存在。
要評價生態系統恢復能力，首先需要了解其內部存儲與外部存儲的種類、數量、分布以及它們可能起到的作用。生態系統面積對生態系統恢復力有很大影響。比如，森林生態系統恢復力受到森林生態系統的空間大小和周邊景觀的狀況和特征等影響，一般而言，森林生態系統越大，破碎度越小，其恢復力越大[1]。Pickett等認為自然保護區設計應基于“最小動態面積”，即具有應對干擾，能夠自我恢復，維持其內部重新趨于穩定功能最小面積[76]。隨著空間面積的逐漸縮小，快速重組的內部存儲會變得滯后與不足，它們會逐漸依賴于周圍景觀的斑塊，即外部存儲。在破碎化程度高和集約經營的景觀中，外部存儲更少，使重組的時間變得更長，說明恢復力下
降，生態系統發生突變的可能性增加。
內部存儲和外部存儲所關注的分別是斑塊內和斑塊間不同的動態生態過程[74]。在斑塊內，主要生態過程可以被看做是“集結規則”[77]，如促進更新，競爭和營養相互作用，它們決定了哪些物種在干擾過后快速繁衍。斑塊間，主要生態過程是定居物種在景觀斑塊間的散播;Loreau等注意到地區物種豐度的重要性，外來物種遷入能提高生態系統對變化的適應性[78]，導致生態系統發生基型和表現型的反應，適應性的累積使系統的恢復力提高成為可能。在后一種情況下那些影響物種遷入的因素，如到種源的距離、物種的生活史策略等對于一個斑塊的重組方式是至關重要[74]。例如，早期演替階段與晚期演替階段的物種有截然不同的擴散方法;而且有研究表明部分植物的種子是受限散播的[79]，系統連接度(內部物種直接的連接)的提高能增加系統的抵抗力，但會降低系統的恢復力[80]。
5.3 生境條件
生態演替受當地生境條件和景觀背景的強烈影響[81]。例如，受干擾區具有空間異質性，在很多存活有機體聚集或微觀生境特別好(比如水熱條件適宜的地區)的地方恢復最快[75]。另外，局地水平上的恢復力依靠整個區域維持水分存儲和養分循環的能力，所有這些屬性受到土壤流失和生態系統結構變化的威脅，所以對變化有物理抵抗力的土壤對提高恢復力具有重要作用[82]。此外，恢復力的喪失可能是由功能群的喪失和環境變化引起的，一般認為受脅迫生態系統比不受脅迫生態系統恢復力更小。干擾能改變局地的物種組成和豐富度[83]，而多重干擾的復合效應更加需要加以關注[6]。如果生態系統不能在干擾發生之間得到恢復，恢復力將會因為生態存儲(如種子庫)的喪失而削弱[50]。干擾對生態系統恢復力的影響主要受干擾頻率和干擾范圍兩方面影響[20]。如果干擾頻度小于恢復時間，并且干擾發生在小范圍內，則生態系統容易恢復;如果干擾頻度大于恢復時間，而且干擾范圍較大，則生態系統不容易恢復[84]。
5.4 氣候
氣候主要是通過中長期的溫度、輻射和濕度影響光合作用和呼吸作用速率以及其他植物生理過程[85]。在熱量和輻射狀況足夠支持植物生長的條件下，光合作用速率與水分可獲得性成比例。而保持濕度恒定，呼吸分解速率和溫度成比例，一般地溫度每上升一攝氏度，生物化學過程速率將增加一倍。氣候和天氣狀態也直接影響著生態系統的短期過程，比物種遷徙[27]。
另外水分還是生態系統類型的主要決定因素之一。多數證據表明熱帶森林生態系統對氣候變化沒有很強的恢復活力，尤其是應對降水減少和干旱增加的恢復能力相對較弱[86]。而全球氣候變化導致氣溫升高，改變太陽輻射和降水條件，當氣候條件變化超出生物所能夠承受的范圍時，將導致生態系統發生劇烈變化[87]。
5.5 人類活動
人類是生態系統的自然組成部分這一說法一直存在爭議[88]，但是人類活動確實改變了生態系統恢復力，人類干擾的累積效應對生態系統結構和動態具有深遠影響。人類活動引起的生態系統急劇變化的例子包括半干旱牧草地的木本植物入侵[89]，湖泊富營養化[31]等。Strickland等借鑒由恢復力聯盟提出的恢復力評價方法調查研究了保護區旅游對當地群落的影響[90]。人類活動對森林生態系統的主要影響包括森林面積的減少、生境破碎化、土壤退化、生物量和相關的碳匯耗竭、物種喪失、物種引入及其級聯效應，比如火災風險增加等[91]。一般地原生森林比次生森林相比更富有恢復力，比如Sakai等研究表明過火和森林管理通過生境破碎化、退化和水分情況變化等降低了森林抵抗入侵的能力和恢復力[92]。
5.6 生產力
生產力對恢復力影響目前依然存在爭論[64]。一些研究者試圖用數學分析的方法定義恢復力和初級生產力之間的關系[33]。Moore等的模型分析發現生態系統恢復力與生產力呈正相關關系，這一結論被稱為“恢復力-生產力假說”，假說表明在一定的干擾下，高生產力的系統比低生產力的系統恢復的好，即生產力越高的生態系統，越富有恢復活力，在擾動中恢復的更快[93]。而Stone等的研究結果表明恢復力與生產力的關系并不是簡單的線性關系，很大程度上依賴于生態系統的內在非線性和非穩定狀態特征[64]。此外，其他文獻中已經報道的數值模型[33]都沒顯示出任何穩定性(恢復力)與生產力之間的一般性關系，未發現任何“恢復力-生產力假說”的證據。
總之，目前對影響恢復力的因素的理解非常有限而且充滿爭議。對哪些因素影響恢復力以及這些因素如何影響恢復力目前都沒有公認的結論，雖然生物多樣性的重要性得到了認同，但其對恢復力的影響也充滿爭議。冗余理論為解釋生物多樣性對恢復力的影響提供了可能，不同生物在生態系統中的功能作用和重要性等是不同的，而傳統的生物多樣性指數的研究方法在這些方面已不適用。生態存儲為解釋恢復力的產生機制提供了可能，但生態存儲的具體組成部分以及如何對其定量計算依然有待深入研究;對生態存儲與生物多樣性的關系、兩者作用的尺度等研究也相對較少。對于生境條件、氣候和人類活動等的作用，目前依然很少對其進行定量研究;而對生產力與恢復力的關系，“恢復力—生產力假說”并未得到廣泛認為，實際上生產力和恢復力都是生態系統的屬性，兩者都受到某些相同的生態系統屬性(如生物多樣性)的影響，兩者之間應該存在比線性關系更為復雜的聯系。
6 討論與展望
恢復力這一概念在經濟政策和環境管理方面的價值已為大家所接受和認可，但恢復力研究仍滯留于概念的爭議及案例分析的層面，生態系統恢復力研究尚缺乏科學統一和可操作的定義，且多為理論性分析，定量測度相對較少，有很多問題依然待深入研究，比如尺度問題，生態系統狀態界定問題以及恢復力評價的定量問題等。
6.1 尺度問題
尺度是復雜系統科學和恢復力理論的重要貢獻之一，跨尺度的生態過程交互作用對生態系統恢復力的維持非常重要。目前恢復力定量測量中對尺度的考慮依然不足，極少體現出生態過程的尺度性。不同生態過程發生在不同尺度上，比如微觀尺度，林分尺度，流域尺度和景觀尺度;此外，生態系統所遭受的干擾也具有明顯的尺度性，作為生態系統對干擾的一種響應能力，恢復力也具有尺度性。恢復力研究中必須選擇合適的時空尺度，以便于數據收集和結果分析;在未來的恢復力研究中可以選
擇林分尺度等屬性比較一致的單元作為大范圍內恢復力研究的基本單元，但針對不同類型的生態系統如何選擇合適的研究尺度依然有待探討。
6.2 狀態界定
恢復力研究應該基于綜合分析之上，包括對人類社會需要的生態系統服務的選擇和生態系統在某一狀態下所受干擾的分析。生態系統恢復力研究必須考慮生態系統所受到的干擾，因為生態系統如果遭遇毀滅性打擊而完全崩潰，在理論上就沒有恢復的可能性;對這種毀滅性打擊的定量化是探討恢復力的前提條件，但目前缺乏相關研究。此外，多數生態系統存在不同的潛在狀態，不同狀態下生態系統提供服務的能力不同，其恢復力也相應不同;而研究恢復力的最終目標是為生態系統管理提供參考信息，以期使生態系統朝著能夠提供人類所需生態系統服務的方向發展，所以未來的恢復力研究需要考慮生態系統狀態以及不同狀態下提供的生態系統服務，以便更好地為生態系統管理服務。
6.3 測量方法
目前恢復力的定量研究依然非常薄弱，很少有學者提出合理和通用的綜合評估模型與評估指數。已有研究還不能準確地確定什么因素影響恢復力大小以及這些因素多大程度上影響恢復力大小。利用恢復力替代物的方法為恢復力定量化研究提供了思路，但針對影響恢復力變化的因素、其驅動機理等研究還相對甚少。Brand等總結了3種可能的恢復力測量方法[23]：①經驗性地估算遠離閾值的控制變量的恢復時間，對其外推插值;②檢測處在閾值附近的快變量的標準差;③重復對一個具體生態系統的不確定性的統計測量。但這些方法在生態系統恢復力研究中還沒有得到廣泛驗證，依然有待深入探討。與這些方法相比，傳統的綜合評價法能夠通過將多個評價指標的原始數據用某種統計方法構造成一個綜合性指標，從而對生態系統恢復力得出一個全面的整體性的評價。目前文獻中已經記錄了很多恢復力的影響因素，可以利用恢復力的影響因素建立指標體系，而利用遙感數據和地面觀測資料相結合為獲取大范圍內恢復力的影響因素數據提供了可能的途徑，所以在未來恢復力研究中綜合評價法更有前景。但大多數生態系統的恢復力都是由很多影響因素共同決定的，如何選取變量以及確定變量的權重等一系列問題依然需要繼續研究。
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