沉水植物的凈化作用及其影響因子
水生高等植物不僅是水生生態系統的重要初級生產者，而且是水環境的重要調節者，可為魚類提供覓食產卵育肥棲息場所、為浮游動物提供避難所，所以大型水生植物有利于提高湖泊生態系統的生物多樣性和穩定性(PokornyJ, 1990)。其中沉水植物是湖泊生態系統的重要組成部分，能吸收水體中的氮磷等營養元素(楊清心，1998),對維護湖泊生態系統，控制湖泊富營養化具有重要生態價值;不僅影響著水中的魚類、浮游生物、底棲動物的組成和分布，而且可以起到消浪和凈化水質的作用。在環境變化和人類活動的影響下，我國大部分湖泊生態環境惡化，沉水植物的分布面積萎縮，群落結構趨向單一化(蘇勝齊，2002;彭映輝，2003;彭映輝，2004;于少鵬，2005)。沉水植物的消失，使生態系統中食物鏈變短，食物網簡化，物種多樣性降低，從而使整個生態系統變得較為脆弱。
近年來，湖泊富營養化問題受到了全世界湖沼及環境學專家的廣泛關注。隨著人類活動對湖泊生態系統影響的加劇，湖泊大型水生植物逐漸減少，甚至消失。恢復大型水生植被成為富營養化淺水湖泊生態修復的主要內容之一，是近年來水體修復生態技術研究的熱點之一(種云霄，2003 )。大型水生植物，特別是沉水植物能吸收利用水體中的營養物質，合成自身生長發育所需要的物質，有效的降低水體中的營養鹽濃度，與藻類競爭營養鹽，抑制“藻華”的爆發(Bachmann R W, 1999; Havens K E,2004; Sondergaard M, 2000 );還有降低懸浮顆粒物，促進水體中磷的沉降，減少沉積物磷釋放(Barko J W, 1991)，抑制湖泊沉積物的再懸浮，改善沉積物的特性從而降低營養鹽釋放率、吸收水體中的污染物，抑制浮游植物生長等作用(朱斌，2002; Joseph B, 1997; Pilon Smits E A H, 1999;由文輝，2001;辛曉云，2003;童昌華，2003;王旭明，1999;胡春華，1999)。在外源營養物質不能完全消除的水體，沉水植物的大量發生會緩沖(buffer)營養物質在水中的富積程度Strand J A, 2001;Scheffer M, 2001)。因此，沉水植物的恢復，常常作為藻型湖泊富營養化修復的措施之一(于丹，1996;秦伯強，2002;王國祥，2002; Strand J A, 2001; Scheffer M.2001)其研究在湖泊生態保護和富營養化防治中具有重要地位(秦伯強，2005) 。
水生植物的恢復過程與環境因子的變化過程是相互緊密關聯的，環境因子對水生植物恢復的影響正成為水生植被研究的熱點，光照、水溫、pH、水體營養鹽、基質等非生物環境因子及著生藻類、魚類放養、人工收獲等生物環境因子均能對水生植物
特別是沉水植物的發育成活產生重大影響(劉建康，1999)。沉水植物在其主要的生活周期中植株沉水生活，生理上極端依賴于水環境，對水質的變化十分敏感(PieterseA H, 1993;倪樂意，1999)，其生長和分布受多項環境因子的調控。在所有的環境因子中，水下光強和水溫是影響沉水植物生長、分布的重要因子，其中水下有效光強被認為是影響沉水植物生長、分布最重要的因子之一，而且其它生物或非生物環境因子的作用也會間接導致水下光強的變化，如:懸浮顆粒(泥沙、藻類)。
1溫度對沉水植物的影響
溫度是影響沉水植物繁殖體發芽和幼苗生長的重要因素。溫度雖對菹草( Potamogeton crispus)冬芽的萌發無影響;但萌發后兩周內幼苗的生長受到溫度的顯著影響。氧飽和條件下，20℃時，萌發的幼苗能夠正常生長，根的發育正常;10℃時，萌發的幼苗初期生長較慢，但最終也能夠正常生長發育，根長出時間較晚且生長速度慢。厭氧條件下，20℃和10℃時幼苗雖然生長速度較快，但均為白化苗，且根的發育受到抑制(高健，2005)。苦草(Vallisneria spiralis)種子在水溫18-22℃時，經4-Sd開始發芽，約15d，出苗率可達98%以上，并且溫度為20℃時，發芽率往往達到最高(季高華，2006)。
沉水植物所處水環境的溫度變化比較緩慢而且穩定，其不同的代謝過程對溫度的反應有所不同，而生長則代表了所有這些過程及反應的綜合。從抽條生物量、抽條長度及抽條數目看，黑藻(Hydrilla verticillata)在較高溫度(32 ℃)時比穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum)和埃格草(Eaeria densa)表現出較大的生長反應(Barko JW, 1981)。對埃格草而言，頂生生長在夏季停止，當溫度達到30℃時植株開始衰亡，秋季時則恢復生長;當水溫降至10℃時，生物量達最大。國內外關于溫度對菹草生長的影響研究結果不盡一致。有的研究認為范草適宜生長溫度為15℃-20 ℃(金送笛，1991; Rogers K H, 1980 )，30 ℃時凈產氧量最高(金送笛，1991):有的研究認為菹草的適宜生長溫度為10℃-20℃(任久長，1997):陳洪達(陳洪達，1989)研究發現水溫與菹草凈產氧量呈曲線相關(y=0.0170+0.0477x-0.0015x2)，水溫為16℃左右，菹草凈產氧量最高，21℃時毛產氧量最高。蘇勝齊等(蘇勝齊，2001)的研究也表明水溫為10℃-35℃時，菹草頂枝光合作用凈產氧量、毛產氧量都與溫度呈曲線相關，20℃附近菹草光合作用產氧量最高，適宜的生長溫度為15 ℃ -25 ℃。作者認為不同的結論和各人所使用的材料差異有關。
溫度對沉水植物光合作用有顯著的影響。在不同的沉水植物中已發現與溫度有關的光合速率存在著很大差異。在飽和光強下，陸生植物光合作用和呼吸作用最適溫度和忍耐范圍顯示出很大的變化，而大多數海草類在相對較狹的25-35℃溫度范圍內卻顯示出最大飽和光強的光合作用(Ixuschner C, 1993 )。盡管某些物種光合作用的最適溫度比較相似(25-30 ℃)，但它們在較低的溫度下(10-15 ℃)常常表現出光合作用能力的顯著差異(Barko J W, 1981)。沉水植物在生長發育過程中常會面臨自然低溫和/或高光、高溫和/或高光的不利環境，在陸生植物中已有較多的研究(李雁鳴，1997;楊盛昌，2001)，但是對沉水植物光合熒光生理特性的影響至今尚無相關研究報道。本文研究了在冬季溫度和光照對菹草萌發和幼苗光合熒光生理特性的影響，以及夏季高溫高光條件下菹草、苦草、狐尾藻和金魚藻(Cerruophyllurn demersum)光合熒光生理特性的變化。
2光對沉水植物繁殖的影響
在北亞熱帶及溫帶地區，苦草、黑藻、金魚藻及菹草，均屬于一年生沉水植物，特化的營養繁殖體對于沉水植物種群的季節性再生起著決定性的作用(連光華，1996)。這些營養繁殖體在形成之后便掉落在湖底(菹草、黑藻、金魚藻)或直接在底泥中形成(苦草)，它們的萌發過程也在湖底完成(連光華，1996)，因而湖底光照和氧氣條件直接影響它們的萌發與生長。在湖泊富營養化過程中，浮游藻類引起的湖水透明度下降導致水下光照不足，成為限制沉水植物生存的主要因素(楊清心，1996)。簡永興等(簡永興，2001)通過對梁子湖與湖北省其他四個不同水深的湖泊間菹草石芽萌發率月動態的野外調查和萌發實驗，發現無光環境下菹草石芽的萌發率較有光下的小;五個湖泊的石芽均于7月初即開始萌發，相同月份不同湖泊石芽的平均萌發率基本與其平均水深成負相關關系，但12月初各湖泊的平均萌發率相近(>95%);同一湖泊水深越大，相同月份的萌發率越低，水深的增加能顯著推遲萌發起始時間，但不改變其最終萌發率(12月初>95%)。陳小峰等(陳小峰，2006)進一步研究發現在光照和缺乏基質的條件下，菹草石芽的萌發率和出苗率提高，光對菹草萌發苗根的生長無促進作用。在無光條件下，菹草幼苗節間長度明顯大于有光處理。在暗處理中，菹草葉片的質膜透性顯著增加;在有光照條件下，有無基質對菹草幼苗葉片葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)以及Chla/Chlb 比值的影響為Chla, Chlb的含量增高，Chla/Chlb比值在3.5上下波動;Chla/Chlb最大值和最小值在有基質時分別為4.4和2.8, 無基質時為4.2和2.7;但對幼苗處理40d時，暗處理的葉片質膜透性與有光有基質、有光無基質之間差異極顯著(P<0. 0l)。黑藻斷枝生殖的最佳生長條件為水溫15-20℃ ,光照強度8401ux左右，pH值6-7(邵留，2003 )。李文朝等(李文朝，1996)對4種沉水植物營養繁殖體萌發的光需求進行了初步的實驗研究。結果證明，強光照射可以打破菹草繁殖芽的休眠，促使其在夏初萌發，推論菹草繁殖芽的夏季休眠可能與其所處的水底光照不足有關;苦草、黑藻及金魚藻營養繁殖體的萌發無需光刺激，但當水底相對光照強度小于5%時形成白化苗，不能進行正常的光合作用，因而沉水植物營養縈殖體萌發期的水底光照條件是決定沉水植物能否再生的關健因素。
3光對沉水植物光合生理特征的影響
光合作用是沉水植物最重要的代謝活動。在水中，由于水體溶解物、懸浮顆粒以及水深的影響，源自太陽的光能迅速衰減，加之在空氣與水交界處的損失(10%左右)，光照不足的現象在水體中最易發生，水體光強成為沉水植物生長的必需環境因子。沉水植物光合作用的光補償點等光合特征，決定了沉水植物在水下可分布的最大深度和光合產量及競爭能力(劉建康，1999 )。一般認為，水底光強不足入射光的1%時，沉水植物就不能定居(許木啟，1998)。另外，光在水中的衰減依賴于波長，光強和光質均隨水體深度而變化。隨著水深增大，紅光(660nm)與遠紅光(730nm)的比率會增加，這將影響水生植物的形態發生(Maberly S C, 1989 )。因此，了解沉水植物的光合特征是解釋各種沉水植物在水中的分布格局和群落演替的基礎，也是人工配置沉水植物群落時，選擇種類及群落種類配置的科學基礎。
所有的沉水植物都是陰生植物，葉片的光合作用在全日照的很小一部分時即達到飽和，沉水植物的光飽和點(凈光合作用最大時的光強)及光補償點(凈光合作用為零時的光強)比陸生陽生植物低很多(Bowes G, 1985)。許多沉水植物的光補償點范圍約為全日照的0.5%和3 % ( Van T K, 1976; Bowes G, 1977 )。如狐尾藻屬(Myriophyllum)植物的沉水葉的光飽和點和光補償點分別為全日照的15%和2%,其光合作用特征是對陰生環境的適應(Salvucci Me, 1982 )。在光照強度為0.12 × 104lux-9.62 ×104 lux的范圍內，菹草頂枝的凈產氧量和毛產氧量與光照亦呈曲線相關，光照為5.43 × 104 lux時菹草光合作用的產氧量最高，適宜的光照為2.6 × 104lux-5.5× 104 lux(蘇勝齊，2001)。黑藻的光補償點約為2klx，光飽和點為30h1x,溫度補償點為6.5 ℃;在最適條件下，黑藻的光合速率可達到7.29mg 02ˉh–1g–1(FW).(談鋒，1992)。狐尾藻、金魚藻、苦草、菹草和黑藻5種沉水植物的光合作用都表現出強光抑制現象，不同種類在高光強下光合速率下降的程度差異較大;5種沉水植物中，苦草對光的需求最低，適于在低光照條件的水下生長，不耐強光;苦草的光合補償點為9.4毫摩爾/米2/秒，光合飽和點為200毫摩爾/米2/秒，最大光合速率為8.79毫摩爾氧氣/克/小時，暗呼吸速率為0.847毫摩爾氧氣/克/小時(季高華，2006)。狐尾藻和金魚藻對光的需求最高，在上層有較強的競爭能力;范草和黑藻對光的需求介于中間，最大光合產量出現在中層，可在水體中層形成優勢(蘇文華，2004)。狐尾藻等植株的下部可形成沒有葉片的莖(光合莖)，這些莖不進行光合作用或光合作用很弱，其暗呼吸也只是光合部分的一半左右，可在較深的水體中生存(蘇文華，2004)。
飽和脈沖調制(PAM )熒光儀在陸生植物光合作用的研究中得到了廣泛的應用( Wodala B, 2005; Wen X,2005 )。陳小峰等(陳小峰，2006)利用PAM熒光儀研究了在不同光照處理(自然光、50%自然光、20%自然光和10%自然光)條件下菹草的光合特性，發現在自然光下菹草葉片的Fv/Fm和Fv/Fo的比值與其它3個遮光處理相比存在顯著差異(P<0.05)，而在3個遮光處理之間差異不顯著;在生長的后期，一定程度的弱光會起到促進菹草的光合效率、延緩菹草衰老的作用。由于傳統的PAM熒光儀、O2和CO2技術(包括14C02同位素技術)不能在水下進行測定，因而不能實現沉水植物的原位、無損傷測定。但是，近年來水下PAM熒光儀—Diving-PAM熒光儀的出現，使沉水植物的原位、無損傷測定成為可能(Takabayashi A, 2005; Ralph P J, 2005 ) 。Diving-PAM通過測定總光合速率評估總光合成分的狀態，如光合共生體對環境光強的適應。被廣泛應用在海草(Durako, M J, 2002)和珊瑚(Mercurio, 2004)的研究上，但在淡水沉水植物上還無相關的研究報道。
4藻型水體中沉水植物與藻類的競爭
藻類和沉水高等植物同屬于湖泊生態系統內的初級生產者，生態位高度重疊，相互競爭水下光照、礦質營養元素及C02資源(楊清心，1996)。在水生態環境中，水生高等植物對浮游藻類的抑制作用較為明顯，主要表現在兩個方面，一是藻類數量急劇下降，二是藻類群落結構改變(孫文浩，1988 1989;袁峻峰，1993)。湖泊富營養化導致浮游植物大量生長，水體透明度下降，并加速了沉水植物的衰退。關于沉水植物和藻類的相互作用，目前的研究主要集中在沉水植物他感作用對藻類生長的影響，揭示了多種水生植物與藻類間的他感作用和生物活性物質(Gross E M. } 2003 ;Ellen V D ， 2002;況琪軍，1997;李壽田，2001)，研究發現，鳳眼蓮、金魚藻、黑藻(白秀玲，2006)和苦草(顧林娣，1994)對藻類都具有較好的生化抑制作用。
在水體中，光到達沉水植物葉片前受到水、可溶性有機物、泥沙等顆粒和/或藻類懸浮物的衰減(Bach 1998; Vervuren 2003 );其對沉水植物的生長發育具有十分重要的作用。藻類等微型生物殘體主要出現在藻型富營養化湖泊中，其對沉水植物的影響研究較多(Meijer 2000; Blindow 2002)。此外，藻類附著于沉水植物葉片后增加了其細胞外擴散層厚度而降低溶解無機碳的供應，并通過競爭光以及溶解無機碳削弱葉片的光合作用(Sand J K,1977 )。
沉水植物的光合作用通常受到低光照的限制(Sand J K 1989; Maberly & Spence,1989)。Phillips等人(1978)認為，著生藻類對水草的營養及光競爭是沉水植被在富營養化水體中退化的關鍵因子(Phillips G L} 1978 )。著生藻類(Periphytic algae )常與周叢動物、細菌及有機碎屑一同組成水草表面的覆蓋物，不僅是水體動物網的重要環節，被水生動物利用，而且對水草的生長、發育產生影響(Bronmark C. 1989;Borchardt M A 1996; Stevenson R J, 1996;由文輝，1999);其生長與沉水植物生長間呈負相關，并限制了沉水植物的分布(由文輝，1999);著生藻類的著生與菹草生長相互抑制，其密度和生物量表現出明顯的季節差異(蘇勝齊，200勻。著生藻類競爭沉水植物葉片表面的光以及溶解無機碳而削弱其光合作用，并增加了葉片的細胞外擴散層厚度而降低溶解無機碳的供應(Sand J K 1977)。通常情況下，著生藻類生長量的增加常降低宿主植物的生長速率(Underwood G J C，1992; Vermaat J E 1994)甚至導致富營養化湖泊沉水植被衰亡(Phillips 1978 )。但著生藻類對沉水植物生長和生產的影響以及可能的模型和機制這方面的了解還很少。
5泥沙型水體中沉水植物的研究
泥沙等無機顆粒物主要出現在一些通江湖泊及河流中，其對沉水植物的影響研究很少(Orth 1993)。在Okeechobee湖的湖濱區域，無機物質對水體光衰減大于葉綠素( Karl 2003 )。水體中光量衰減主要與水的吸收特性和懸浮物質的吸收、反射、散射特性有關(Holmes M G 1987 )。Vervuren等(2003)分析TRhine河中洪水的光傳遞，顯示50cm深的洪水光衰減了90%，而水深超過1.5m時光量<1%。
混濁泥沙水體對陸生植物生長發育的研究較多。研究表明，光強的降低和在正常光照條件下的浸沒都會導致Rumex種類產生相似的特征，如葉柄長度、SLA的增長和水下光補償點的降低(Mommer 2005a)。此外，低光和淹水都會導致A. thaliana Col的偏下性生長(Pierik 2005 )。這些在低光和淹水條件下相似的形態和生化效應可以簡單的歸結為各自的信號級聯放大(signal-transduction cascades)影響了一個共同的下游成分:當這兩種信號同時出現時(洪水的光會大量衰減)，可以想象這兩個信號會相互作用或加成。近來，一個加成效應被觀察到了，R. palustris在低光淹水條件下葉柄的長度明顯長于高光淹水(Mommer et al., 2005a)。
在泥沙型渾濁水體中，除了光量發生衰減外，光質也發生了顯著的變化。水下光質不同于水表面的光質(Smith, 1994)。當光穿過水體時光譜組成也發生了變化。水體專一的吸收長波長的光，如遠紅光(FR)，從而導致R:FR比值的增加(Holmes&Klein, 1987 )。在渾濁水體中，如泥沙水體，光被散射，短波光(紫外光和藍光)也被吸收，因此，在渾濁水體中，綠光能穿透更遠的距離(reviewed in Holmes & Klein,1987)。眾所周知，某些種類的種子萌發(Pierik, 2004, 2005)對光質敏感。植物器官的伸長被低光強的藍光和低的R : FR比值誘導，如葉柄((Pierik, 2004,2005)和莖(儲鐘稀，1999)。混濁泥沙水體中光強和光質變化對沉水植物萌發、生長發育和衰老的影響至今無相關的報道，本文的研究彌補了這個方面的研究;研究了在渾濁的泥沙水體中，沉水植物菹草、苦草、黑藻的繁殖體和/或幼苗的萌發和/或生長發育，探討了光照強度、光質變化對沉水植物生長發育和光合生理特性的影響。
位于長江中下游的一些湖泊，湖盆淺平但連通長江，大量的泥沙在湖泊中淤積，對湖泊生態系統產生嚴重的影響。因此，研究由泥沙引起的渾濁水體對沉水植物的影響，對維護健康的湖泊生態系統有一定的指導作用。在富含泥沙的水域中，不但懸浮在水體中的泥沙顆粒會減弱水下有效光強，而且泥沙和水體中其他懸浮顆粒沉積在葉片表面上后，會進一步削減葉片進行光合作用的光，并可能導致沉水植物與水體間氣體交換和營養物質交換的改變(Korschgen, 1997 )，因此有必要分別考查水體中的懸浮物質、葉片上的附著物質對沉水植物的不同作用。但目前，附著物質對沉水植物影響的研究多集中在著生藻類對其作用上，而無附著泥沙對其影響的研究。已有研究發現著生藻類在沉水植物葉片上的分布并不均衡，相對于年幼的葉片，年老葉片上藻類的群集時間較長，且著生密度較大，這可能與年老葉片處于衰敗階段時，能通過自溶作用分泌出大量的溶解性有機物有關(劉建康，1999)。而在富含泥沙的水體中，我們也發現在年幼葉片上泥沙的附著量較少、易脫落，而年老葉片上附著量較大、結合緊密。因此，有必要研究在沉水植物的不同生長發育階段附著泥沙對植株生長發育的作用。
目前，在我國一些通江湖泊及河流中，由于泥沙含量高導致水體透明度低，沉水植物稀少，沿岸主要分布的主要是蘆葦、菱白等挺水植被，水生生態系統單一。所以，探討和研究泥沙含量及其附著對沉水植物生長發育的作用，對在這類混濁水體中恢復、重建沉水植被有一定的指導意義。
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